前言
乾旱 抗逆境賀爾蒙調控
鹽分過高 增加滲透壓
低溫 適度利用低溫逆境
黑珍珠蓮霧的例子
種子 具有高抗逆境能力

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藝文村
☉賀端華(中研院植物研究所所長)
植物 逆境求生有術
2005. 1. 24 中國時報
 根據估計,每年約有三分之二的農業產值,因農作物無法適應不良環境而損失,因此,培育可適應環境變遷的農作物,乃是全球農業研究的一項重要課題。

 幾乎所有的生物都會受到環境變遷的影響而改變其發育、生理及形態,以期能有最大的生存空間,維持繁殖後代的能力。而由於植物無法行動,其受環境的影響,更遠大於動物及微生物。且植物適應環境變遷的能力,也大於其他生物,譬如溫帶的樹木一方面可以在30℃以上的盛暑快速成長、發育,但也可以存活於零下40℃的寒冬,到了等二年春天又可再度生長。相反地,許多動物則需要遷移到不同的地域以求生存,例如:盛暑時侯鳥留在北方生活及繁殖,嚴冬時則飛到南方去避寒。

 雖然植物對環境的適應力比其他生物高,但不同的植物具有不同的適應力,仙人掌可以生長在極乾旱的環境中,水稻則適合在其根部被水淹的狀況下生長。根據估計,每年約有三分之二的農業產值都因農作物無法適應不良環境而損失,因此,培育可適應環境變遷的農作物,乃是全球農業研究的一項重要課題。從事這方面研究的學問稱作「逆境生物學」(Stress biology),這領域使用的研究技術非常多元,包括:生理、生化、分生、遺傳、細胞、形態;近年來遺傳工程的先進技術,也常用來改進植物適應逆境的能力,以期可以增加農業的產值。
▲植物無法行動,受環境的影響遠大於動物及微生物。(本報資料照片)
乾旱 抗逆境賀爾蒙調控

 對植物影響最大的不良環境有三:乾旱、土壤鹽分過高、及低溫。水份是任何生物都需要的成份,植物在缺水的狀況下,大部分的組織不但無法生長,而且易導致死亡。

 因此,對缺水的植物而言,最主要的調適就是要如何避免更多的水分流失。當植物面臨乾旱時,一種抗逆境賀爾蒙(Abscisic acid,簡稱(ABA,離層酸)的合成,會大量提升。ABA可以促進葉片上氣孔( stomata)的關閉,因此水份不會大量揮發。同時,植物面臨乾旱時也會大量合成一些中性的、無毒的,並具高溶解度的代謝物,如proli ne(一種胺基酸)及sugar alcohols等,以增加細胞內的滲透壓 (osm otic pressure),也可防止水份由細胞中流出。這些特有代謝物合成有關的基因,也都受到ABA及乾旱處理的調控。

鹽分過高 增加滲透壓

 高鹽分逆境是海邊低窪地區及長期依賴灌溉的農田中常見的現象。除了鹽份的毒性外,高鹽份逆境也會造成乾旱,因此植物除了要避免有毒鹽份的侵入外,也要增加細胞中的滲透壓,以防止水份大量流失。有些植物以調高糖類的含量來增加滲透壓,最好的例子就是台灣高雄屏東海邊一帶赫赫有名的「黑珍珠」蓮霧。

低溫 適度利用低溫逆境

 所有生物的發育及生理都會受到溫度的影響,但低溫對植物卻有正負兩面的作用。低溫通常使植物的生長減緩,甚至於會造成傷害,許多蔬果都因無法適應秋冬間溫度驟降而減產。當低溫到達冰點時,植物的細胞壁是最早結冰之處,因而造成細胞內水份流出,間接讓細胞脫水,類似乾旱的影響。因此有些植物也會增加細胞內糖份的合成,以對滲透壓做適度的調整,這也是為什麼在高山上種植的蔬果(如高山高麗菜)會特別好吃。低溫處理也可促進植物的開花機制,台灣是蝴蝶蘭王國,我們許多蝴蝶蘭都外銷到日本及美國,蘭花業者通常都以低溫催花的技術來控制蝴蝶蘭何時可以開花,雖然蝴蝶蘭都是在平地種植的,但需要催花時,就可將它們運到高山上,讓天然的低溫去誘導開花。由此可見,低溫雖然是逆境,但適度的利用,卻可改進蔬果的品質。

▲蓮霧樹受到高鹽份逆境的影響,造就成「黑珍珠」的新品牌蓮霧。 (本報資料照片)
黑珍珠蓮霧的例子

 多年前農民偶然發現受海水侵害的蓮霧樹結出的果實,比沒有受海水侵害所結的果實甜度更高,因而特別讓蓮霧樹經常受到高鹽份逆境的影響,造就成「黑珍珠」的新品牌蓮霧。受到高鹽份逆境的影響,蓮霧樹需要加速合成糖份來增加細胞中的滲透壓,讓珍貴的水份不致大量流失,間接讓蓮霧果實中的糖份提高。同時,一般植物在受到逆境影響時,也會提高一些色素的合成。雖然科學家們並不瞭解這些色素合成對受逆境影響的植物有何益處,但這種特殊的反應也讓蓮霧果實的顏色加深,因而得到「黑珍珠」之名。由此例子可見,吾人對植物逆境反應的知識可以用來做為農業改良之基礎。
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